同源四倍體酸棗比二倍體酸棗表現(xiàn)出更好的耐旱性。然而，二倍體和同源四倍體之間水分運(yùn)輸系統(tǒng)的差異及其機(jī)制仍不清楚。

采用DAP-seq技術(shù)對(duì)干旱脅迫下二倍體和同源四倍體酸棗中ZjVND7的靶基因進(jìn)行了全基因組研究，鑒定了二倍體和同源四倍體酸棗之間結(jié)合基序的差異。ZjVND7的結(jié)合基序分為五種類(lèi)型，且在二倍體和同源四倍體中的結(jié)合基序是不同的。然而，二倍體和同源四倍體酸棗中的結(jié)合基序都有一個(gè)連續(xù)的核心序列，CTTNAAG，該序列經(jīng)Tamura等人(2019)報(bào)道是保守的。

圖2. 二倍體和同源四倍體酸棗中ZjVND7結(jié)合峰的全基因組分布和結(jié)合基序。

在二倍體和同源四倍體中分別篩選到236和321個(gè)ZjVND7的靶基因，并對(duì)這些靶基因進(jìn)行功能富集分析。與二倍體相比，同源四倍體中更多的ZjVND7靶基因可能參與干旱條件下細(xì)胞生長(zhǎng)和脅迫信號(hào)相關(guān)的途徑，包括：木質(zhì)部發(fā)育、次生壁合成、細(xì)胞死亡、細(xì)胞分裂和 DNA內(nèi)復(fù)制。

隨后，鑒定了與細(xì)胞分裂和DNA復(fù)制相關(guān)，且為ZjVND7靶基因的ZjSMR1。SMR1在增殖細(xì)胞和分化細(xì)胞中發(fā)揮著不同的作用。ZjVND7和ZjSMR1均在細(xì)胞核中表達(dá)。酵母單雜交實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明了ZjSMR1是ZjVND7的靶基因。在干旱脅迫下，ZjSMR1在兩種倍性類(lèi)型的酸棗中均表達(dá)下降，且在同源四倍體中下降更顯著，這與ZjVND7的表達(dá)趨勢(shì)一致。這些結(jié)果表明，ZjSMR1是ZjVND7的直接靶基因，且ZjVND7對(duì)ZjSMR1的正向調(diào)控可能在同源四倍體的干旱脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。此外，對(duì)二倍體進(jìn)行ABA處理后測(cè)定ZjSMR1和ZjVND7的表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)ZjSMR1和ZjVND7均對(duì)ABA處理有反應(yīng)。

該研究提出一種可能的調(diào)控機(jī)制：靶向ZjSMR1的ZjVND7可能調(diào)節(jié)從薄壁細(xì)胞到木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)分化。這一結(jié)果可能支持了木質(zhì)部薄壁細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化之間的平衡作用，從而通過(guò)木質(zhì)部薄壁組織的分裂和擴(kuò)大來(lái)促進(jìn)導(dǎo)管分化。因此，與二倍體相比，同源四倍體中形成了更多的薄壁細(xì)胞，和更多的導(dǎo)管細(xì)胞分化以介導(dǎo)水分運(yùn)輸。此外，ZjVND7可能通過(guò)調(diào)節(jié)ZjSMR1的表達(dá)，延長(zhǎng)細(xì)胞周期并調(diào)節(jié)內(nèi)復(fù)制以響應(yīng)干旱脅迫和ABA，這在多倍體中的作用可能更強(qiáng)。